ПОИСК Статьи Чертежи Таблицы Устойчивость биологических сообществ в случайной среде Явление вырождения из "Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии " Увеличение амплитуды устойчивых колебаний и уменьшение для неустойчивых находится в соответствии с физическим смыслом равновесных режимов и объясняется смещением равновесия в процессах диссипации энергии (биомассы) и ее подкачки — естественной продукции сообщества. [c.342] Все описанные особенности взаимодействия видов приводят к четырем вариантам поведения системы в случайной среде на больших интервалах времени. [c.342] Перейдем к экологической интерпретации полученных результатов. [c.343] Если равновесие неустойчиво (предельных циклов нет) или внешний цикл неустойчив, то численности обоих видов, испытывая сильные колебания, уходят из окрестности равновесия. Причем быстрое вырождение (в первой ситуации) наступает при низкой адаптации хищника, т.е. при его высокой смертности (по сравнению со скоростью размножения жертвы). Это означает, что слабый во всех отношениях хищник не способствует стабилизации системы и сам вымирает. [c.343] Также- не стабилизирует сообщество и хищник сильный во всех отношениях , т.е. хорошо адаптированный к данной жертве и с низкой относительной смертностью. При этом система обладает неустойчивым предельным циклом и, несмотря на устойчивость положения равновесия, вырождается в случайной среде (хищник выедает жертву и вследствие этого гибнет). Такая ситуация соответствует медленному вырождению. [c.343] Перейдем к интерпретации случаев, связанных с длительным сосуществованием хищника и жертвы. Понятно, что в отсутствие предельных циклов устойчивому равновесию будут соответствовать в случайной среде флуктуации численности, причем их амплитуда будет пропорциональна дисперсии возмущений. Такое явление будет происходить, если хищник имеет высокую относительную смертность и в то же время высокую степень приспособленности к данной жертве. [c.343] Еще одна возможность устойчивого сосуществования возникает здесь же, в узком диапазоне сравнительно высокой адаптации. При переходе к неустойчивому режиму с очень хорошим хищником может возникнуть устойчивый внешний предельный цикл, при котором диссипация биомассы уравновешивается ее притоком в систему (высокой продуктивностью жертвы). Тогда возникает любопытная ситуация, когда наиболее вероятными являются два характерных значения амплитуды случайных колебаний. Одни происходят вблизи равновесия, другие - вблизи предельного цикла, причем возможны более или менее частые переходы между этими режимами. [c.343] наконец, последняя устойчивая ситуация возникает при очень низких приспособленности к смертности хищника. Здесь устойчивый цикл лишь размывается случайными возмущениями, что приводит к флуктуации в периодических колебаниях численности хищника и жертвы. [c.343] Таким образом, резюмируя сказанное, отметим, что разрушению системы хищник — жертва в случайной среде способствуют либо низкая смертность хищника (по сравнению со скоростью размножения жертвы) наряду с его высокой приспособленностью (высокой доступностью жертвы), либо высокая относительная смертность хищника, сочетающаяся с низкой степенью адаптации (труднодоступностью жертвы). Невыполнение хотя бы одного иэ условий позволяет простейшему сообществу, состоящему из хищника и жертвы, стабилизироваться в случайной среде. [c.344] Оператор L имеет большое значение в исследовании стохастической устойчивости, которой будут посвящены следующие параграфы, а сейчас остановимся кратко на явлении вырождения. [c.345] Как и в одномерном случае, локальное поведение процесса определяется коэффициентами сноса и диффузии, однако классификация границ разработана только для одномерного процесса, а для п 1 можно привести лишь некоторые соображения. Во-пер-вых, сама граница устроена много сложнее помимо векторов типа М. N -. 1, О, Nk+1. N ), соответствующих вырождению Аг-го вида, в нее следует, вообще говоря, включить и векторы с несколькими нулевыми компонентами, представляющими одновременное вырождение соответствующих видов (вплоть до вырождения всего сообщества). Для границ первого типа можно предположить, что одномерная классификация сохраняется. В этом случае при условии, что лишь к-я компонента многомерного процесса находится вблизи границы, характер поведения в ее окрестности можно свести либо к притяжению (достижимому или нет), либо к отталкиванию, тем самым сведя задачу к одномерной. Однако вблизи координатных углов, когда несколько компонент близки к вырождению, такая классификация уже не проходит, что связано с более сложной картиной поведения траекторий. [c.345] Анализ характера вырождения и оценка интересующих нас вероятностей в общем случае также достаточно сложны. Оценка вероятности вырождения для многомерной системы выливается в оценку целого набора вероятностей вырождения к видов из п членов сообщества при условии, что п — кне выродились, причем к пробегает значения от 1 до и-(и-1)раз (для каждого из видов). В принципе, такие оценки можно получить, интегрируя многомерную плотность распределения по соответствующим переменным, однако уже получение многомерной функции плотности в общем случае - непростая задача. В качестве примера рассмотрим сравнительно простую задачу о вырождении вольтерровского сообщества. [c.345] М - оператор осреднения, 5 (т) - 5-функция. [c.345] Рассмотрим поглощающую границу Ь как совокупность векторов (О, N2.Ж )... (М. Л й-ь О, Л0ь+1.Ы )... [c.346] Вернуться к основной статье